Основы классификации бактерий. Бактерии — общая характеристика. Классификация, строение, питание и роль бактерий в природе Собственно бактерии

По новой системе различают три домена: «Bacteria» (эубак- терии), «Archaea» (архебактерии) и «Еисагуа»(эукариоты). Домены включают типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.
Бактерии являются прокариотами (у прокариотической клетки ядро, называемое нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и гистонов, а цитоплазма не содержит высокоорганизованных органелл).

К толстостенным, грамположительным бактериям относят: сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки , пневмококки); палочковидные формы, в том числе коринебактерии , микобактерии и бифидобактерии ; актино- мицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии).
Сферические формы, или кокки - шаровидные бактерии размером 0,5-1,0 мкм; по взаимному расположению клеток различают микрококки, диплококки, стрептококки , тетракокки, сарцины и стафилококки. Микрококки (греч. mikros - малый)
- отдельно расположенные клетки или в виде «пакетов».

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк , менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк и менингококк имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде «пакетов» из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 8,0 мкм, толщина - от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.,) формы, в том числе ветвящиеся, например у актиномицетов . Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Рис . 3.1. Мазок из Escherichia coli и Staphylococcus aureus. Окраска по Г раму

В старом Руководстве Берджи по систематической бактериологии бактерии делили по особенностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела: Gracilicutes - эубактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; Firmicutes - эубактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; Tenericutes - эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes - архебактерии с дефектной клеточной стенкой. Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.
Таблица 3.1. Согласно 2-му изданию (2001 г) Руководства Берджи бактерии делят на два домена: « Bacteria » и « Archaea »

В домен « Bacteria » входят 22 типа, из которых медицинское значение имеют следующие (по Берджи, 2001):
Тип В IV. Deinococcus-Thermus Класс I. Deinococci
Порядок I. Deinococcales Семейство I. Deinococcaceae Род1. Deinococcus

Тип В XII. Proteobacteria

Класс I. Alphaproteobacteria Порядок II. Rickettsiales Семейство I. Rickettsiaceae Род I. Rickettsia Род И. Orientia Род III. Wolbachia Семейство И. Ehrlichiaceae (б родов) Род I. Ehrlichia Род И. Aegyptianella Семейство III. Holosporaceae (8 родов) Порядок VI. Rhizobiales Семейство И. Bartonellaceae Род I. Bartonella Семейство III. Brucellaceae Род I. Brucella

Класс II. Betaproteobacteria Порядок I. Burkholderiales Семейство I. Burkholderiaceae Род I. Burkholderia Семейство IV. Alcaligenaceae Род I. Alcaligenes Род III.Bordetella Порядок IV. Neisseriales Семейство I. Neisseriaceae Род I. Neisseria Род VI.Eikenella Род IX.Kingella Порядок V. Nitrozomonadales Семейство II. Spirillaceae Род I. Spirillum

Класс III. Gammaproteobacteria Порядок V. Thiotrichales Семейство III. Francisellaceae Род I. Francisella Порядок VI. Legionellales Семейство I. Legionellaceae Род I. Legionella Семейство II. Coxiellaceae Род I. Coxiella Порядок IX. Pseudomonadales Семейство I. Pseudomonadaceae Род I. Pseudomonas Семейство И. Moraxellaceae Род I. Moraxella Род И. Acinetobacter Порядок XI. Vibrionales Семейство I. Vibrionaceae Род I. Vibrio Порядок XII. Aeromonadales Семейство I. Aeromonadaceae Род I. Aeromonas Порядок XIII. Enterobacteriales Семейство I. Enterobacteriaceae Род I. Enterobacter Род VIII. Calymmatobacterium Род X. Citrobacter Род XI. Edwardsiella Род XII. Erwinia Род XIII Escherichia Род XV. Hafnia
Род XVI. Klebsiella Род XVII. Kluyvera Род XXI. Morganella Род XXVI. Plesiomonas Род XXVIII. Proteus Род XXIX. Providencia РодХХХИ. Salmonella Род XXXIII. Serratia Род XXXIV. Shigella Род XL. Yersinia Порядок IV. Pasteurellales Семейство I. Pasteurellaceae Род I. Pasteurella Род И. Actinobacillus Род III. Haemophilus

Класс IV. Deltaproteobacteria Порядок II. Desulfovibrionales Семейство I. Desulfovibrionaceae Род II. Bilophila

Класс V . Epsilonproteobacteria Порядок I. Campylobacteriales Семейство I. Campylobacteriaceae Род I. Campylobacter Семейство II. Helicobacteriaceae Род I. Helicobacter Род Il.Wolinella

Тип В XIII. Firmicutes (главным образом грамположительные )

Класс I . Clostridia Порядок I. Clostridiales Семейство I. Clostridiaiaceae Род I. Clostridium Род IX. Sarcina Семейство III. Peptostreptococcaceae Род I. Peptostreptococcus Семейство IV. Eubacteriaceae Род I. Eubacterium Семейство V. Peptococcaceae Род I. Peptococcus Семейство VII. Acidaminococcaceae Род XIV. Veillonella Класс II. Mollicutes Порядок I. Mycoplasmatales Семейство I. Mycoplasmataceae Род I. Mycoplasma Род IV. Ureaplasma Класс III. Bacilli Порядок I. Bacillalles Семейство I. Bacillaceae Род I. Bacillus Семейство И. Planococcaceae Род I. Planococcus Род IV.Sporosarcina Семейство IV. Listeriaceae Род I. Listeria Семейство V. Staphylococcaceae Род I. Staphylococcus Род II. Gemella Порядок И. Lactobacillales Семейство I. Lactobacillaceae Род I. Lactobacillus Род III. Pediococcus Семейство II. Аегососсасеае Род I. Aerococcus Семейство IV. Enterococcaceae Род I. Enterococcus
Семейство V. Leuconostocaceae Род I. Leuconostoc Семейство VI. Streptococcaceae Род I. Streptococcus Род II. Lactococcus Тип В XIV. Actinobacteria Класс I. Actinobacteria Подкласс V. Actinobacteridae Порядок I. Actinomycetales Подпорядок V. Actinomycineae Семейство I. Actinomycetaceae Род I. Actinomyces Род И. Actinobacilum Род III. Arcanodacterium Род IV. Mobiluncus Подпорядок VI. Micrococcineae Семейство I. Micrococcaceae Род I. Micrococcus Род VI. Rothia Род VII. Stomatococcus Подпорядок VII. Corynebacterineae Семейство I. Corynebacteriaceae Род I. Corynebacterium Семейство I. Mycobacteriaceae Род IV. Mycobacterium Семейство V. Nocardiaceae Род I. Nocardia Род И. Rhodococcus Подпорядок VII. Propionibacterineae Семейство I. Propionibacteriaceae Род I. Propionibacterium Семейство И. Nocardiaceae Род I. Nocardioides Порядок II. Bifidobacteriales
Семейство I. Bifidobacteriaceae Род I. Bifidobacterium Род III. Gardnerella Тип В XVI. Chlamydiae Класс I. Chlamydiae Порядок I. Chlamydiales Семейство I. Chlamydiaceae Род I. Chlamydia Род II. Chlamydophila Тип В XVII. Spirochaetes Класс I. Spirochaetes Порядок I. Spirochaetales Семейство I. Spirochaetaceae Род I. Spirochaeta Род И. Borrelia Род IX. Treponema Семейство III. Leptospiraceae Род И. Leptospira Тип В XX. Bacteroidetes Класс I. Bacteroidetes Порядок I. Bacteroidales Семейство I. Bacteroidaceae Род I. Bacteroides Семейство III. Porphyromonadaceae Род I. Porphyromonas Семейство IV. Prevotellaceae Род I. Prevotella Класс II. Flavobacteria Порядок I. Flavobacteriales Семейство I. Flavobacteriaceae Род I. Flavobacterium

*Расположение спор: 1 - центральное, 2 - субтерминальное, 3 - терминальное.
Рис. 3.2.

Хламидии относятся к облигатным внутриклеточным кокковидным грамотрицательным (иногда грамвариабельным) бактериям. Они размножаются только в живых клетках. Вне клеток хламидии имеют сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. В клеточной стенке элементарных телец имеется главный белок наружной мембраны и белок, содержащий большое количество цистеина. Элементарные тельца попадают в эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из клетки элементарные тельца вступают в новый цикл, инфицируя другие клетки. У человека хламидии вызывают поражения глаз, урогенитального тракта, легких и др.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1,0 мкм), окруженные цитоплазматической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную; похожи на L-формы (рис. 3.6). Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции - микоплазмозы.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов могут образовываться споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.

Участок прикрепления (аналог блефаропласта)
Рис. 3.3. Электронограмма фрагмента клетки Treponema pallidum (негативное контрастирование). По Н. М. Овчинникову, В. В. Делекторскому

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты - собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности, микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нильсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).
Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кампилобак- теры, хеликобактеры, имеющие изгибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты - тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты имеют наружную мембрану клеточной стенки, окружающую протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной. Под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) расположены периплазматические фибриллы (жгутики), которые, как бы закручиваясь вокруг протоплазмати- ческого цилиндра спирохеты, придают ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Фибриллы прикреплены к концам клетки (рис. 3.3) и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками.

Спирохеты плохо воспринимают красители. Их окрашивают по методу Романовского-Гимзы или серебрением, а в живом виде исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema , Borrelia , Leptospira .

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены фибриллы. Патогенными представителями являются Т.pallidum - возбудитель сифилиса, T . pertenue - возбудитель тропической болезни - фрамбезии.

Боррелии (род Borrelia) более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 8-20 фибрилл. К ним относится возбудитель возвратного тифа (B . recurrentis ) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi и др.).

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые - в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв «S» или «С»; имеют 2 осевые нити. Патогенный представитель L

2.1. Систематика и номенклатура микробов

Мир микробов можно разделить на клеточные и неклеточные формы. Клеточные формы микробов представлены бактериями, грибами и простейшими. Их можно называть микроорганизмами. Неклеточные формы представлены вирусами, вироидами и прионами.

Новая классификация клеточных микробов включает следующие таксономические единицы: домены, царства, типы, классы, порядки, семейства, роды, виды. В основу классификации микроорганизмов положены их генетическое родство, а также морфологические, физиологические, антигенные и молекулярнобиологические свойства.

Вирусы нередко рассматриваются не как организмы, а как автономные генетические структуры, поэтому они будут рассмотрены отдельно.

Клеточные формы микробов разделены на три домена. Домены Bacteria и Archaebacteria включают микробы с прокариотическим типом строения клетки. Представители домена Eukarya являются эукариотами. Он состоит из 4 царств:

Царства грибов (Fungi, Eumycota);

царства простейших (Protozoa);

царства Chromista (хромовики);

Микробов с неуточненным таксономическим положением (Microspora, микроспоридии).

Различия в организации прокариотической и эукариотической клеток представлены в табл. 2.1.

Таблица 2.1. Признаки прокариотической и эукариотической клетки

2.2. Классификация и морфология бактерий

Термин «бактерия» происходит от слова bacterion, что означает палочка. Бактерии относятся к прокариотам. Их разделяют на два домена: Bacteria и Archaebacteria. Бактерии, входящие в домен Archaebacteria, представляют одну из древнейших форм жизни. Они имеют особенности строения клеточной стенки (у них отсутствует пептидогликан) и рибосомальной РНК. Среди них отсутствуют возбудители инфекционных заболеваний.

Внутри домена бактерии подразделяются на следующие таксономические категории: класс, тип, порядок, семейство, род, вид. Одной из основных таксономических категорий является вид (species). Вид - это совокупность особей, имеющих единое происхождение и генотип, объединенные по близким свойствам, отличающим их от других представителей рода. Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т.е. состоит из двух слов. Например, возбудитель дифтерии пишется как Corynebacterium diphtheriae. Первое слово - название рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы.

При повторном упоминании вида родовое название сокращается до начальной буквы, например C. diphtheriae.

Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующихся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой. Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от других представителей вида, называется штаммом. Близким к понятию «штамм» является понятие «клон». Клон представляет собой совокупность потомков, выращенных из единственной микробной клетки.

Для обозначения некоторых совокупностей микроорганизмов, отличающихся по тем или иным свойствам, употребляется суффикс «вар» (разновидность), поэтому микроорганизмы в зависимости от характера различий обозначают как морфовары (отличие по морфологии), резистентовары (отличие по устойчивости, например, к антибиотикам), серовары (отличие по антигенам), фаговары (отличие по чувствительности к бактериофагам), биовары (отличие по биологическим свойствам), хемовары (отличие по биохимическим свойствам) и т.д.

Раньше основу классификации бактерий составляла особенность строения клеточной стенки. Подразделение бактерий по особенностям строения клеточной стенки связано с возможной вариабельностью их окраски в тот или иной цвет по методу Грама. Согласно этому методу, предложенному в 1884 г. датским ученым Х. Грамом, в зависимости от результатов окраски бактерии делятся на грамположительные, окрашиваемые в сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные, окрашиваемые в красный цвет.

В настоящее время основу классификации составляет степень генетического родства, основанная на изучении строения генома рибосомных РНК (рРНК) (см. главу 5), определении процентного содержания в геноме гуанинцитозиновых пар (ГЦ-пары), построении рестрикционной карты генома, изучении степени гибридизации. Также учитываются и фенотипические показатели: отношение к окраске по Граму, морфологические, культуральные и биохимические свойства, антигенная структура.

Домен Bacteria включает 23 типа, из которых медицинское значение имеют нижеизложенные.

Большинство грамотрицательных бактерий объединены в тип Proteobacteria (по имени греческого бога Proteus, способного принимать различные облики). Тип Proteobacteria подразделен на 5 классов:

Класс Alphaproteobacteria (роды Rickettsia, Orientia, Erlichia, Bartonella, Brucella);

класс Betaproteobacteria (роды Вordetellа, Burholderia, Neisseria, Spirillum);

Класс Gammaproteobacteria (представители семейства Enterobacteriaceae, роды Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Vibrio);

Класс Deltaproteobacteria (род Bilophila);

Класс Epsilonproteobacteria (роды Campilobacter, Helicobacter). Грамотрицательные бактерии входят также в следующие типы:

тип Chlamydiae (роды Chlamydia, Chlamydophila), тип Spirochaetes (роды Spirocheta, Borrelia, Treponema, Leptospira); тип Bacteroides (роды Bacteroides, Prevotella, Porphyromonas).

Грамположительные бактерии входят в следующие типы:

Тип Firmicutes включает класс Clostridium (роды Clostridium, Peptococcus), класс Bacilli (Listeria, Staphylococcus, Lactobacillus, Streptococcus) и класс Mollicutes (роды Mycoplasma, Ureaplasma), которые являются бактериями, не имеющими клеточную стенку;

тип Actinobacteria (роды Actinomyces, Micrococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Gardnerella, Bifidobacterium, Propionibacterium, Mobiluncus).

2.2.1. Морфологические формы бактерий

Различают несколько основных форм бактерий: кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис. 2.1).

Сферические формы, или кокки - шаровидные бактерии размером 0,5-1 мкм, которые по взаимному расположению делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.

Микрококки (от греч. micros - малый) - отдельно расположенные клетки.

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбу-

Рис. 2.1. Формы бактерий

дитель эпидемического менингита) имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.

Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления.

Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 кокков и более, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток 1-10 мкм, толщина 0,5-2 мкм. Палочки могут быть правильной

(кишечная палочка и др.) и неправильной булавовидной (коринебактерии и др.) формы. К наиболее мелким палочковидным бактериям относятся риккетсии.

Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения. В последнем случае палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Извитые формы - спиралевидные бактерии, которые бывают двух видов: спириллы и спирохеты. Спириллы имеют вид штопорообразно извитых клеток с крупными завитками. К патогенным спириллам относятся возбудитель содоку (болезнь укуса крыс), а также кампилобактерии и хеликобактерии, имеющие изгибы, напоминающие крылья летящей чайки. Спирохеты представляют тонкие длинные извитые бактерии, отличающиеся от спирилл более мелкими завитками и характером движения. Особенность их строения описана ниже.

Ветвящиеся - палочковидные бактерии, которые могут иметь разветвление в форме латинской буквы Y, встречающиеся у бифидобактерий, также быть представленными в виде нитевидных разветвленных клеток, способных переплетаться, образуя мицелий, что наблюдается у актиномицет.

2.2.2. Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и наследственного аппарата - аналога ядра, называемого нуклеоидом (рис. 2.2). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Рис. 2.2. Структура бактериальной клетки: 1 - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - мезосомы; 5 - нуклеоид; 6 - плазмида; 7 - рибосомы; 8 - включения; 9 - жгутик; 10 - пили (ворсинки)

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживающая высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.3). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.

Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Пептидогликан является полимером. Он представлен параллельными полисахаридными гликановыми цепями, состоящими из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся ацетилмурамидазой.

К N-ацетилмурамовой кислоте ковалентными связями присоединен тетрапептид. Тетрапептид состоит из L-аланина, который связан с N-ацетилмурамовой кислотой; D-глутамина, который у грамположительных бактерий соединен с L-лизином, а у грамотри-

Рис. 2.3. Схема архитектоники клеточной стенки бактерий

цательных бактерий - с диаминопимелиновой кислотой (ДАП), которая представляет собой предшественник лизина в процессе бактериального биосинтеза аминокислот и является уникальным соединением, присутствующим только у бактерий; 4-й аминокислотой является D-аланин (рис. 2.4).

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. Тетрапептиды разных слоев пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков глицина (пентаглицина), что придает пептидогликану жесткую геометрическую структуру (рис. 2.4, б). С пептидогликаном ктеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. tekhos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками пептидогликана.

Рис. 2.4. Структура пептидогликана: а - грамотрицательные бактерии; б - грамположительные бактерии

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке.

Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10% массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом, и при обработке фуксином или сафранином приобретают красный цвет. Это связано с особенностями строения клеточной стенки. Пептидогликан в клеточной стенке грамотрицательных бактерий представлен 1-2 слоями. Тетрапептиды слоев соединены между собой прямой пептидной связью между аминогруппой ДАП одного тетрапептида и карбоксильной группой D-аланина тетрапептида другого слоя (рис. 2.4, а). Кнаружи от пептидогликана расположен слой липопротеина, соединенный с пептидогликаном через ДАП. За ним следует наружная мембрана клеточной стенки.

Наружная мембрана является мозаичной структурой, представленной липополисахаридами (ЛПС), фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен ЛПС (рис. 2.5). Таким образом, наружная мем-

Рис. 2.5. Структура липополисахарида

брана асимметрична. ЛПС наружной мембраны состоит из трех фрагментов:

Липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий. Липид А состоит из фосфорилированных глюкозоаминовых дисахаридных единиц, к которым прикреплены длинные цепочки жирных кислот (см. рис. 2.5);

Ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;

Высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.

ЛПС заякорен в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая полисахаридная цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС,

состоящая из повторяющихся олигосахаридных единиц, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определенного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, укорочению ЛПС бактерий и появлению в результате этого шероховатых колоний R-форм, теряющих О-антигенную специфичность.

Не все грамотрицательные бактерии имеют полноценную О-специфическую полисахаридную цепь, состоящую из повторяющихся олигосахаридных единиц. В частности, бактерии рода Neisseria имеют короткий гликолипид, который называется липоолигосахаридом (ЛОС). Он сравним с R-формой, потерявшей О-антигенную специфичность, наблюдаемой у мутантных шероховатых штаммов E. coli. Структура ЛОС напоминает структуру гликосфинголипида цитоплазматической мембраны человека, поэтому ЛОС мимикрирует микроб, позволяя ему избегать иммунного ответа хозяина.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с относительной массой до 700 Д.

Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, β-лактамазы), а также компоненты транспортных систем.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сфероили протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впер-

вые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, возвращаясь в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмолемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ. В отличие от эукариотических клеток, в цитоплазматической мембране бактериальной клетки отсутствуют стеролы (за исключением микоплазм).

Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружает наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы - АТФазы и др.). При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазматической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии. Цитоплазма занимает основной объем бактери-

альной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков.

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы: 50S и 30S. рРНК - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S-рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S-рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, β-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голубым волютин окрашивается в краснофиолетовый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризованного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид электронноплотных гранул размером 0,1-1 мкм.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, плотно уложенной наподобие клубка. Нуклеоид бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). У большинства бактерий содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Но у некоторых бактерий имеются две хромосомы кольцевой формы (V. cholerae) и линейные хромосомы (см. раздел 5.1.1). Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК

методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды (см. раздел 5.1.2), представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь. Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри- Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела к капсуле вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам); их еще называют гликокаликсом.

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на-

чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из трех частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (одна пара дисков у грамположительных и две пары у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вращающим жгутик. В качестве источника энергии используется разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгутика может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пучок, образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики состоят из белка - флагеллина (flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий разных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).

Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм * 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Известно несколько типов пилей. Пили общего типа отвечают за прикрепления к субстрату, питание и водно-солевой обмен. Они многочисленны - несколько сотен на клетку. Половые пили (1-3 на клетку) создают контакт между клетками, осуществляя между ними передачу генетической информации путем конъюгации (см. главу 5). Особый интерес представляют пили IV типа, у которых концы обладают гидрофобностью, в результате чего они закручиваются, эти пили называют еще кудряшками. Располага-

ются они по полюсам клетки. Эти пили встречаются у патогенных бактерий. Они обладают антигенными свойствами, осуществляют контакт бактерии с клеткой-хозяином, участвуют в образовании биопленки (см. главу 3). Многие пили являются рецепторами для бактериофагов.

Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium (от лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор бывает овальной и шаровидной, расположение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома бактериальной вегетативной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора.

В протопласте проспоры находятся нуклеоид, белоксинтезирующая система и система получения энергии, основанная на гликолизе. Цитохромы отсутствуют даже у аэробов. Не содержится АТФ, энергия для прорастания сохраняется в форме 3-глицеринфосфата.

Проспору окружают две цитоплазматические мембраны. Слой, окружающий внутреннюю мембрану споры, называется стенкой споры, он состоит из пептидогликана и является главным источником клеточной стенки при прорастании споры.

Между наружной мембраной и стенкой споры формируется толстый слой, состоящий из пептидогликана, имеющего много сшивок, - кортекс.

Кнаружи от внешней цитоплазматической мембраны расположена оболочка споры, состоящая из кератиноподобных белков, со-

держащих множественные внутримолекулярные дисульфидные связи. Эта оболочка обеспечивает резистентность к химическим агентам. Споры некоторых бактерий имеют дополнительный покров - экзоспориум липопротеиновой природы. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка.

Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. Спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.

Спора долго может сохраняться из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка могут сохраняться десятки лет.

В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активации, инициации, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация - это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длится несколько минут. Стадия вырастания характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.

2.2.3. Особенности строения спирохет, риккетсий, хламидий, актиномицет и микоплазм

Спирохеты - тонкие длинные извитые бактерии. Они состоят из наружной мембранной клеточной стенки, которая окружает цитоплазматический цилиндр. Поверх наружной мембраны располагается прозрачный чехол гликозаминогликановой природы. Под наружной мембранной клеточной стенки располагаются фибриллы, закручивающиеся вокруг цитоплазматического цилиндра, придавая бактериям винтообразную форму. Фибриллы прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. Спирохеты плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по Романовскому-Гимзе или серебрением. В живом

виде спирохеты исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены тремя родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены 3-4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме имеются цитоплазматические филаменты. Патогенными представителями являются Т. pallidum - возбудитель сифилиса, T. pertenue - возбудитель тропической болезни - фрамбезии. Имеются и сапрофиты - обитатели полости рта человека, ила водоемов.

Боррелии (род Borrelia), в отличие от трепонем, более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 7-20 фибрилл. К ним относятся возбудитель возвратного тифа (В. recurrentis) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi) и других заболеваний.

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С; имеют две осевые фибриллы. Патогенный представитель L. interrogans вызывает лептоспироз при попадании в организм с водой или пищей, приводя к кровоизлияниям и желтухе.

Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки хозяина макроэргические соединения для своего размножения. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому-Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки - синего).

У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (R. prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и другие риккетсиозы.

Строение их клеточной стенки напоминает таковую грамотрицательных бактерий, хотя имеются отличия. Она не содержит типичного пептидогликана: в его составе полностью отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. В состав клеточной стенки входит двойная наружная мембрана, которая включает липополисахарид и белки. Несмотря на отсутствие пептидогликана, клеточная стенка хламидий обладает ригидностью. Цитоплазма клетки ограничена внутренней цитоплазматической мембраной.

Основным методом выявления хламидий является окраска по Романовскому-Гимзе. Цвет окраски зависит от стадии жизненного цикла: элементарные тельца окашиваются в пурпурный цвет на фоне голубой цитоплазмы клетки, ретикулярные тельца - в голубой цвет.

У человека хламидии вызывают поражения глаз (трахома, конъюнктивит), урогенитального тракта, легких и др.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде

лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий - нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, образующийся в результате врастания клеток в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов образуются споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно не термостойки.

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты - собирательная группа палочковидных бактерий неправильной формы. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).

Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии - нокардиоз, микобактерии - туберкулез и лепру, коринебактерии - дифтерию. Сапрофитные формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентами антибиотиков.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1 мкм), окруженные только цитоплазматической мембраной, содержащей стеролы. Они относятся к классу Mollicutes. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: центральная непрозрачная часть, погруженная в среду, и просвечивающая периферия в виде круга.

Микоплазмы вызывают у человека атипичную пневмонию (Mycoplasma pneumoniae) и поражения мочеполового тракта

(М. hominis и др.). Микоплазмы вызывают заболевания не только у животных, но и у растений. Достаточно широко распространены и непатогенные представители.

2.3. Строение и классификация грибов

Грибы относятся к домену Eukarya, царству Fungi (Mycota, Mycetes). Недавно грибы и простейшие были разделены на самостоятельные царства: царство Eumycota (настоящие грибы), царство Chromista и царство Protozoa. Некоторые микроорганизмы, ранее считавшиеся грибами или простейшими, были перемещены в новое царство Chromista (хромовики). Грибы - многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с толстой клеточной стенкой. Они имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннаны, глюканы, целлюлоза, хитин), а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы (в отличие от холестерина - главного стерола тканей млекопитающих). Большинство грибов - облигатные или факультативные аэробы.

Грибы широко распространены в природе, особенно в почве. Некоторые грибы содействуют производству хлеба, сыра, молочнокислых продуктов и алкоголя. Другие грибы продуцируют антимикробные антибиотики (например, пенициллин) и иммунодепрессивные лекарства (например, циклоспорин). Грибы используют генетики и молекулярные биологи для моделирования различных процессов. Фитопатогенные грибы наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, вызывая грибковые болезни злаковых растений и зерна. Инфекции, вызываемые грибами, называются микозами. Различают гифальные и дрожжевые грибы.

Гифальные (плесневые) грибы, или гифомицеты, состоят из тонких нитей толщиной 2-50 мкм, называемых гифами, которые сплетаются в грибницу или мицелий (плесень). Тело гриба называется талломом. Различают демациевые (пигментированные - коричневые или черные) и гиалиновые (непигментированные) гифомицеты. Гифы, врастающие в питательный субстрат, отвечают за питание гриба и называются вегетативными гифами. Гифы, ра-

стущие над поверхностью субстрата, называются воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за размножение). Колонии из-за воздушного мицелия имеют пушистый вид.

Различают низшие и высшие грибы: гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями. Гифы низших грибов не имеют перегородок, представляя собой многоядерные клетки, называемые ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).

Дрожжевые грибы (дрожжи) в основном представлены отдельными овальными клетками диаметром 3-15 мкм, а их колонии, в отличие от гифальных грибов, имеют компактный вид. По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. Понятия «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Многие грибы обладают диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту в зависимости от условий культивирования. В инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Диморфизм связан с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.

Грибы размножаются половым или бесполым способом. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.

Бесполое размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами. Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.

Различают разнообразые конидии. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии, образуются при равномерном септировании и расчленении гиф, а бластоконидии образуются в результате почкования. Небольшие одноклеточные конидии называются микроконидиями, большие многоклеточные конидии - макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидоконидии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток).

Различают совершенные и несовершенные грибы. Совершенные грибы имеют половой способ размножения; к ним относят зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Несовершенные грибы имеют только бесполый способ размножения; к ним относят формальный условный тип/ группу грибов - дейтеромицеты (Deiteromycota).

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несептированный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Распространены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.

При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 2.6, 2.7). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).

К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium. Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только беспо-

Рис. 2.6. Грибы рода Mucor (рис. А.С. Быкова)

Рис. 2.7. Грибы рода Rhizopus. Развитие спорангия, спорангиоспор и ризоидов

лым путем с помощью бесполых спор - конидий (рис. 2.8, 2.9) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»).

У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы, пенициллы могут вызывать пенициллиозы.

Представителями аскомицетов являются телеоморфы родов Trichophyton, Microsporum, Histoplasma, Blastomyces, а также дрож-

Рис. 2.8. Грибы рода Penicillium. Цепочки конидий отходят от фиалид

Рис. 2.9. Грибы рода Aspergillus fumigatus. От фиалид отходят цепочки конидий

Базидиомицеты включают шляпочные грибы. Они имеют септированный мицелий и образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску. К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты являются несовершенными грибами (Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы). Это условный, формальный таксон грибов, объединяющий грибы, не имеющие полового размножения. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т.е. путем митоза. При установлении факта полового размножения несовершенных грибов их переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota, присваивая название телеоморфной формы. Дейтеромицеты имеют септированный мицелий, размножаются только путем бесполого формирования конидий. К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток, иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 2.10). К дейтеромицетам относят также другие грибы, не имеющие полового способа размножения, относящиеся к родам Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus, Phialophora, Fonsecaeа, Exophiala, Cladophialophora, Bipolaris, Exerohilum, Wangiella, Alrernaria и др.

Рис. 2.10. Грибы рода Candida albicans (рис. А.С. Быкова)

2.4. Строение и классификация простейших

Простейшие относятся к домену Eukarya, царству животных (Animalia), подцарству Protozoa. Недавно предложено выделить простейшие в ранг царства Protozoa.

Клетка простейших окружена мембраной (пелликулой) - аналогом цитоплазматической мембраны клеток животных. Она имеет ядро с ядерной оболочкой и ядрышком, цитоплазму, содержащую эндоплазматический ретикулум, митохондрии, лизосомы и рибосомы. Размеры простейших колеблются от 2 до 100 мкм. При окраске по Романовскому-Гимзе ядро простейших имеет красный, а цитоплазма - голубой цвет. Простейшие передвигаются с помощью жгутиков, ресничек или псевдоподий, некоторые из них имеют пищеварительные и сократительные (выделительные) вакуоли. Они могут питаться в результате фагоцитоза или образования особых структур. По типу питания они разделяются на гетеротрофы и аутотрофы. Многие простейшие (дизентерийная амеба, лямблии, трихомонады, лейшмании, балантидии) могут расти на питательных средах, содержащих нативные белки и аминокислоты. Для их культивирования используют также культуры клеток, куриные эмбрионы и лабораторных животных.

Простейшие размножаются бесполым путем - двойным или множественным (шизогония) делением, а некоторые и половым путем (спорогония). Одни простейшие размножаются внеклеточно (лямблии), а другие - внутриклеточно (плазмодии, токсоплазма, лейшмании). Жизненный цикл простейших характеризуется стадийностью - образованием стадии трофозоита и стадии цисты. Цисты - покоящиеся стадии, устойчивые к изменению температуры и влажности. Кислотоустойчивостью отличаются цисты Sarcocystis, Cryptosporidium и Isospora.

Ранее простейшие, вызывающие заболевания у человека, были представлены 4 типами 1 (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora). Эти типы недавно реклассифицированы на большее количество, появились новые царства - Protozoa и Chromista (табл. 2.2). В новое царство Chromista (хромовики) вошли некоторые простейшие и грибы (бластоцисты, оомицеты и Rhinosporidium seeberi). Царство Protozoa включает амебы, жгутиконосцы, споровики и реснитчатые. Они подразделены на различные типы, среди которых различают амебы, жгутиконосцы, споровики и реснитчатые.

Таблица 2.2. Представители царств Protozoa и Chromista, имеющие медицинское значение

1 Тип Sarcomastigophora состоял из подтипов Sarcodina и Mastigophora. Подтип Sarcodina (саркодовые) включал дизентерийную амебу, а подтип Mastigophora (жгутиконосцы) - трипаносомы, лейшмании, лямблию и трихомонады. Тип Apicomplexa включал класс Sporozoa (споровики), куда входили плазмодии малярии, токсоплазма, криптоспоридии и др. Тип Ciliophora включает балантидии, а тип Microspora - микроспоридии.

Окончание табл. 2.2

К амебам относятся возбудитель амебиаза человека - амебной дизентерии (Entamoeba histolytica), свободно живущие и непатогенные амебы (кишечная амеба и др.). Амебы размножаются бинарно бесполым путем. Их жизненный цикл состоит из стадии трофозоита (растущая, подвижная клетка, малоустойчивая) и стадии цисты. Трофозоиты передвигаются с помощью псевдоподий, которые захватывают и погружают в цитоплазму питательные вещества. Из

трофозоита образуется циста, устойчивая к внешним факторам. Попав в кишечник, она превращается в трофозоит.

Жгутиконосцы характеризуются наличием жгутиков: у лейшманий один жгутик, у трихомонад 4 свободных жгутика и один жгутик, соединенный с короткой ундулирующей мембраной. Ими являются:

Жгутиконосцы крови и тканей (лейшмании - возбудители лейшманиозов; трипаносомы - возбудители сонной болезни и болезни Шагаса);

Жгутиконосцы кишечника (лямблия - возбудитель лямблиоза);

Жгутиконосцы мочеполового тракта (трихомонада влагалищная - возбудитель трихомоноза).

Реснитчатые представлены балантидиями, которые поражают толстую кишку человека (балантидиазная дизентерия). Балантидии имеют стадию трофозоита и цисты. Трофозоит подвижен, имеет многочисленные реснички, более тонкие и короткие, чем жгутики.

2.5. Строение и классификация вирусов

Вирусы - мельчайшие микробы, относящиеся к царству Virae (от лат. virus - яд). Они не имеют клеточного строения и состоят

Структуру вирусов из-за их малых размеров изучают с помощью электронной микроскопии как вирионов, так и их ультратонких срезов. Размеры вирусов (вирионов) определяют напрямую с помощью электронной микроскопии или косвенно методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Размер вирусов колеблется от 15 до 400 нм (1 нм равен 1/1000 мкм): к маленьким вирусам, размер которых сходен с размером рибосом, относят парвовирусы и вирус полиомиелита, а к наиболее крупным - вирус натуральной оспы (350 нм). Вирусы отличаются по форме вирионов, которые имеют вид палочек (вирус табачной мозаики), пули (вирус бешенства), сферы (вирусы полиомиелита, ВИЧ), нити (филовирусы), сперматозоида (многие бактериофаги).

Вирусы поражают воображение своим разнообразием структуры и свойств. В отличие от клеточных геномов, которые содержат однородную двунитевую ДНК, вирусные геномы чрезвычайно разнообразны. Различают ДНК- и РНК-содержащие вирусы, которые гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Диплоидный геном имеют только ретровирусы. Геном вирусов содержит от 6 до 200 генов и представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитевыми, однонитевыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.

Среди однонитевых РНК-содержащих вирусов различают геномные плюс-нить РНК и минус-нить РНК (полярность РНК). Плюс-нить (позитивная нить) РНК этих вирусов, кроме геномной (наследственной) функции, выполняет функцию информационной, или матричной РНК (иРНК, или мРНК); она является матрицей для белкового синтеза на рибосомах инфицированной клетки. Плюс-нить РНК является инфекционной: при введении в чувствительные клетки она способна вызвать инфекционный про-

цесс. Минус-нить (негативная нить) РНК-содержащих вирусов выполняет только наследственную функцию; для синтеза белка на минус-нити РНК синтезируется комплементарная ей нить. У некоторых вирусов РНК-геном является амбиполярным (ambisense от греч. амби - с обеих сторон, двойная комплементарность), т.е. содержит плюс- и минус-сегменты РНК.

Различают простые вирусы (например, вирус гепатита А) и сложные вирусы (например, вирусы гриппа, герпеса, коронавирусы).

Простые, или безоболочечные, вирусы имеют только нуклеиновую кислоту, связанную с белковой структурой, называемой капсидом (от лат. capsa - футляр). Протеины, связанные с нуклеиновой кислотой, известны как нуклеопротеины, а ассоциация вирусных протеинов капсида вируса с вирусной нуклеиновой кислотой названа нуклеокапсидом. Некоторые простые вирусы могут формировать кристаллы (например, вирус ящура).

Капсид включает повторяющиеся морфологические субъединицы - капсомеры, скомпонованные из нескольких полипептидов. Нуклеиновая кислота вириона, связываясь с капсидом, образует нуклеокапсид. Капсид защищает нуклеиновую кислоту от деградации. У простых вирусов капсид участвует в прикреплении (адсорбции) к клетке хозяина. Простые вирусы выходят из клетки в результате ее разрушения (лизиса).

Сложные, или оболочечные, вирусы (рис. 2.11), кроме капсида, имеют мембранную двойную липопротеиновую оболочку (синоним: суперкапсид, или пеплос), которая приобретается путем почкования вириона через мембрану клетки, например через плазматическую мембрану, мембрану ядра или мембрану эндоплазматического ретикулума. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы,

или шипики, пепломеры. Разрушение оболочки эфиром и другими растворителями инактивирует сложные вирусы. Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный белок (М-белок).

Вирионы имеют спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии капсида (нуклеокапсида). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вирусов гриппа, коронавирусов): капсомеры уложены по спирали вместе с нуклеиновой кислотой. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вируса герпеса).

Капсид и оболочка (суперкапсид) защищают вирионы от воздействия окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) своими рецепторными белками с опреде-

Рис. 2.11. Строение оболочечных вирусов с икосаэдрическим (а) и спиральным (б) капсидом

ленными клетками, а также антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

Внутренние структуры вирусов называют сердцевиной. У аденовирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, связанных с ДНК, у реовирусов - из белков внутреннего капсида.

Лауреат Нобелевской премии Д. Балтимор предложил систему балтиморской классификации, основанной на механизме синтеза мРНК. Эта классификация размещает вирусы в 7 группах (табл. 2.3). Международный комитет на таксономии вирусов (ICTV) принял универсальную систему классификации, которая использует такие таксономические категории, как семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus). Вид вируса не получил биноминального названия, как у бактерий. Вирусы классифицируют по типу нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структуре и количеству нитей. Они имеют двунитевые или однонитевые нуклеиновые кислоты; позитивную (+), негативную (-) полярность нуклеиновой кислоты или смешанную полярность нуклеиновой кислоты, амбиполярную (+, -); линейную или циркулярную нуклеиновую кислоту; фрагментированную или нефрагментированную нуклеиновую кислоту. Учитывают также размер и морфологию вирионов, количество капсомеров и тип симметрии нуклеокапсида, наличие оболочки (суперкапсида), чувствительность к эфиру и дезоксихолату, место размножения в клетке, антигенные свойства и др.

Таблица 2.3. Основные вирусы, имеющие медицинское значение

Продолжение табл. 2.3

Окончание табл. 2.3

Вирусы поражают животных, бактерии, грибы и растения. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомегаловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить и к постинфекционным осложнениям - развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др.

К неклеточным формам жизни, кроме вирусов, относят прионы и вироиды. Вироиды - небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белок и вызывающие заболевания растений. Патологические прионы - инфекционные белковые частицы, вызывающие особые конформационные болезни в результате изменения структуры нормального клеточного прионового протеина (PrP c ), который имеется в организме животных и человека. PrP с выполняет регуляторные функции. Его кодирует нормальный прионовый ген (PrP-ген), расположенный в коротком плече 20-й хромосомы человека. Прионные болезни протекают по типу трансмиссивных губкообразных энцефалопатий (болезнь Крейтцфельда-Якоба, куру и др.). При этом прионный протеин приобретает другую, инфекционную форму, обозначаемую как PrP sc (sc от scrapie - скрепи - прионная инфекция овец и коз). Этот инфекционный прионный протеин имеет вид фибрилл и отличается от нормального прионного протеина третичной или четвертичной структурой.

Задания для самоподготовки (самоконтроля)

А. Отметьте микробы, являющиеся прокариотами:

2. Вирусы.

3. Бактерии.

4. Прионы.

Б. Отметьте отличительные особенности прокариотической клетки:

1. Рибосомы 70S.

2. Наличие пептидогликана в клеточной стенке.

3. Наличие митохондрий.

4. Диплоидный набор генов.

В. Отметьте составные компоненты пептидогликана:

1. Тейхоевые кислоты.

2. N-ацетилглюкозоамин.

3. Липополисарид.

4. Тетрапептид.

Г. Отметьте особенности строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий:

1. Мезодиаминопимелиновая кислота.

2. Тейхоевые кислоты.

4. Белки-порины.

Д. Назовите функции спор у бактерий:

1. Сохранение вида.

2. Жароустойчивость.

3. Расселение субстрата.

4. Размножение.

1. Риккетсии.

2. Актиномицеты.

3. Спирохеты.

4. Хламидии.

Ж. Назовите особенности актиномицет:

1. Имеют термолабильные споры.

2. Грамположительные бактерии.

3. Отсутствует клеточная стенка.

4. Имеют извитую форму.

З. Назовите особенности спирохет:

1. Грамотрицательные бактерии.

2. Имеют двигательный фибриллярный аппарат.

3. Имеют извитую форму.

И. Назовите простейшие, обладающие апикальным комплексом, позволяющим проникать внутрь клетки:

1. Малярийный плазмодий.

3. Токсоплазма.

4. Криптоспоридии.

К. Назовите отличительную особенность сложноорганизованных вирусов:

1. Два типа нуклеиновой кислоты.

2. Наличие липидной оболочки.

3. Двойной капсид.

4. Наличие неструктурных белков. Л. Отметьте высшие грибы:

1. Mucor.

2. Candida.

3. Penicillium.

4. Aspergillus.

Понятие микроорганизмов

Микроорганизмы - это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров.

Критерий размера - единственный, который их объединяет.

В остальном мир микроорганизмов еще более разнообразен, чем мир макроорганизмов.

Согласно современной систематике, микроорганизмы к 3 царствам:

• Vira - вирусы;
• Eucariotae - простейшие и грибы;
• Procariotae — истинные бактерии, риккетсии, хламидии, мико-плазмы, спирохеты, актиномицеты.

Так же как для растений и животных, для названия микроор­ганизмов применяется бинарная номенклатура, т. е. родовое и видовое название.

Если видовую принадлежность исследователям определить не удается и определена только принадлежность к роду, то упот­ребляется термин species. Чаще всего это имеет место при идентификации микроорганизмов, имеющих нетрадиционные пищевые потребности или условия существования. Название рода обычно либо основано на морфологическом при­знаке соответствующего микроорганизма (Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium), либо является производным от фамилии автора, который открыл или изучил данный возбудитель (Neisseria, Shig-ella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).

Видовое название часто связано с наименованием основного вы­зываемого этим микроорганизмом заболевания (Vibrio cholerae - холеры, Shigella dysenteriae - дизентерии, Mycobacterium tuberculosis - туберкулеза) или с основным местом обитания {Escherihia coli - кишечная палочка).

Кроме того, в русскоязычной медицинской литературе воз­можно использование соответствующего русифицированного на­звания бактерий (вместо Staphylococcus epidermidis - эпидер-мальный стафилококк; Staphylococcus aureus - золотистый ста­филококк и т. д.).

Царство прокариот

включает в себя отдел цианобактерий и отдел эубактерий, который, в свою очередь, подразделяется на порядки:

• собственно бактерии (отделы Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);
• актиномицеты;
• спирохеты;
• риккетсии;
• хламидии.

Порядки подразделяются на группы.

Прокариоты отличаются от эукариот тем, что не имеют :

• морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двуни-тевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цито-плазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту мо­лекулу называют хромосомной бактерией;
• сетчатого аппарата Гольджи;
• эндоплазматической сети;
• митохондрий.

Имеется также ряд признаков, или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отли­чать их от эукариотов :

• многочисленные инвагинации цитоплазматической мембраны, которые называются мезосомами, они связаны с нуклеоидом и участвуют в делении клетки, спорообразовании и дыхании бак­териальной клетки;
• специфический компонент клеточной стенки - муреин, по хими­ческой структуре это пептидогликан (диаминопиеминовая ки­слота);
• плазмиды - автономно реплицирующиеся кольцевидные моле­кулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий, молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме, хотя могут быть и интегрированы в него, и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно не­обходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде.

Наиболее известны :

F-плазмиды, обеспечивающие конъюгационный перенос

между бактериями;

R-плазмиды - плазмиды лекарственной устойчивости, обес­печивающие циркуляцию среди бактерий генов, детермини­рующих устойчивость к используемым для лечения различ­ных заболеваний химиотерапевтическим средствам.

Бактерии

Прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциа­ции (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточны­ми, но не организменными сходствами.

Основные таксономические критерии, позволяющие отнести штаммы бактерий к той или иной группе :

• морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);
• отношение к окраске по Граму - тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);
• тип биологического окисления - аэробы, факультативные ана­эробы, облигатные анаэробы;
• способность к спорообразованию.

Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и ви­ды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимических свойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приве­денной в специальных руководствах - определителях бактерий .

Вид является эволюционно сложившейся совокупностью осо­бей, имеющих единый генотип, который в стандартных усло­виях проявляется сходными морфологическими, физиологиче­скими, биохимическими признаками.

Для патогенных бактерий определение «вид» дополняется спо­собностью вызывать определенные нозологические формы забо­леваний.

Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на варианты :

• по биологическим свойствам — биовары или биотипы;
• биохимической активности- ферментовары;
• антигенному строению - серовары или серотжы;
• чувствительности к бактериофагам - фаговары или фаготипы;
• устойчивости к антибиотикам - резистентовары.

В микробиологии широко применяют специальные термины - культура, штамм, клон.

Культура - это видимая глазом совокупность бактерий на пи­тательных средах.

Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий 2 или более видов).

Штамм - это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время.

Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не вы­ходящим за пределы характеристики вида. Клон - это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.

В соответствии с восьмым изданием «Определителя бактерий по Берже» все бактерии делятся на 19 групп. Деление основано на некоторых важных свойствах бактерий: форме их клетки, отношении к кислороду, образованию спор, окраске по Граму*, особенностях размножения, типе питания и др. Для пищевой промышленности имеют значение следующие группы.

* Окраска по Граму - важный диагностический признак для определения микроорганизмов, обнаруживающий глубокие различия в строении и составе их клеточной стенки. Так, грамположительные организмы окрашиваются в фиолетовый цвет (первоначальная окраска), грамотрицательные - в красно-коричневый (вторичная окраска, так как первичная при обработке в растворе спирта не сохраняется).

У микроорганизмов, окрашивающихся по Граму положительно, в клеточной стенке мало белка и полисахаридов. К ним относятся дрожжи, бактерии-кокки и палочки, многие образующие споры или не образующие их (например, молочнокислые бактерии) и др.

У микроорганизмов, окрашивающихся по Граму отрицательно, в состав клеточной стенки входят соединения жировых и белковых веществ, углеводы и фосфаты. К ним относятся не образующие спор кокки и бактерии (в том числе уксуснокислые), бактерии группы кишечной палочки и др.

1. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. Среди этих бактерий важное значение имеет семейство Псевдомонас - прямые или изогнутые палочки со жгутиками, расположенными полярно. К брожению неспособны, обмен веществ дыхательный, строгие анаэробы (не могут размножаться в присутствии кислорода), образуют фермент каталазу, а некоторые оксидазу. Размножаются на пищевых продуктах в виде полупрозрачных колоний, иногда в виде слизей.

Вызывают изменение цвета продукта - позеленение или побурение. Размножаются в диапазоне температур 4-43 °С, хладостойки, портят пищевые продукты.

2. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки и кокки. Сюда входят семейства, имеющие большое значение для качества пищевых продуктов и здоровья человека.

Семейство Энтеробактериацеэ (энтеробактерии) - небольшие палочки, подвижные (перитрихи) или неподвижные, не образующие спор, аэробы или факультативные анаэробы. Обмен веществ дыхательный или бродильный. При сбраживании глюкозы и других углеводов образуются кислота и газ (не у всех). Образуют фермент каталазу или оксидазу. Энтеробактерии являются обитателями желудочно-кишечного тракта человека и животных. По биохимическим признакам энтеробактерии делятся на два больших подраздела. К первому относятся три рода: Эшерихия, Сальмонелла и Шигелла, ко второму - род Протеус.

Эшерихия - прямые мелкие палочки, одиночные или парные, подвижные (перитрихи) или неподвижные. Хорошо растут на простых питательных средах. Сбраживают глюкозу и другие углеводы с образованием органических кислот.

Сальмонелла - палочки, обычно подвижные (перитрихи). Большинство бактерий растут на синтетических средах, сбраживают некоторые сахара с образованием газа. Вызывают пищевые отравления и инфекционные заболевания человека.

Шигелла - неподвижные палочки без капсул, хорошо растущие на питательных средах. Сбраживают глюкозу и другие углеводы с образованием кислоты, но газа не образуют. Вызывают заболевание дизентерией.

Протеус - прямые мелкие палочки, кокковидные или неправильной формы. В зависимости от условий среды форма клеток изменяется. Встречаются клетки, соединенные парами или цепочками. Клетки подвижные (перитрихи), при температуре 37 °С подвижность часто отсутствует. Капсул не образуют. Сбраживают углеводы, образуют индол. Температурные границы роста 10-43 °С.

Семейство Вибрионацеэ (вибрионовые) - прямые и изогнутые палочки, обычно подвижные, жгутики полярные. Обмен веществ бродильный и дыхательный. Оксидазу образуют факультативные анаэробы. Обычно встречаются в пресной и морской воде, иногда у рыб или человека.

К этому семейству относятся три рода - Вибрио, Зимомонас и Флавобактериум.

Вибрио - короткие мелкие, не образующие спор палочки, прямые или изогнутые, подвижные. Встречаются в пищеварительном тракте человека и животных, некоторые виды патогенны для человека и рыб. Вызывают заболевания холерой.

Для роста бактерий Зимомонас и Флавобактериум оптимальная температура ниже 30 °С. Они широко распространены в почве, пресных и морских водах. Флавобактерии обычно находятся на овощах во время их технологической обработки и в молочных продуктах. Некоторые являются вредителями бродильных производств.

3. Грамположительные кокки. В эту группу входят три семейства бактерий, различающихся по потребности в кислороде и расположению клеток.

Семейство Микрококкацеэ (Микрококкус) - мелкие сферические клетки; при размножении делятся в двух-трех направлениях, образуя неправильные группы, тетрады (группы из 4 клеток) или пакеты. Спор не образуют, подвижны или неподвижны, обмен веществ дыхательный или бродильный. Растут в присутствии 5 % поваренной соли, многие выдерживают концентрацию до 10-15%. Каталазу образуют. Аэробы или факультативные анаэробы. Оптимальная температура развития 25-30 °С. Являются обычными обитателями почвы и пресных вод. Часто встречаются в экскрементах человека и животных. В семействе Микрококкацеэ наибольшее значение имеет род Стафилококкус, так как образует токсины.

Стафилококкус - клетки сферической формы, мелкие, расположены поодиночке и в парах, а также неправильными скоплениями. Неподвижны, спор не образуют. Обмен веществ дыхательный и бродильный. Благодаря образованию внеклеточных ферментов могут расщеплять многие органические вещества - белки и жиры. Большинство штаммов растут в присутствии 15 % поваренной соли. Обычно чувствительны к нагреванию. Вырабатывают токсины, поэтому многие штаммы (коагулазоположительные, например стафилококк золотистый) патогенны.

Семейство Стрептококкацеэ (стрептококковые) - клетки сферической или овальной формы, в парах или цепочках различной длины или в тетрадах. Неподвижны, спор не образуют. Факультативные анаэробы. Обмен веществ бродильный. Из углеводов образуют кислоты.

Наибольшее значение имеют три рода: Стрептококкус, Лейконосток и Педиококкус.

Стрептококкус - сбраживают глюкозу с образованием в основном молочной кислоты. Клетки в парах, цепочках. Каталазу не образуют. Редко подвижны.

Лейконосток - сбраживают глюкозу с образованием молочной кислоты и других продуктов. Клетки делятся в одной плоскости, при этом образуются пары клеток и цепочки. Каталазу не образуют. Многие являются вредителями производства сахара, безалкогольных напитков и др.

Педиококкус - встречаются в виде одиночных клеток, в парах и тетрадах или цепочках. Неподвижны, спор не образуют, обмен веществ бродильный.

Из глюкозы и других сахаров образуют молочную кислоту. Анаэробы, но могут расти в присутствии небольших количеств кислорода. Обычно каталазу не образуют. Желатину не разжижают. Педиококки - сапрофиты, встречаются в бродящих растительных материалах. Являются вредителями пивоваренного производства, реже встречаются в молоке и молочных продуктах. Некоторые устойчивы к поваренной соли и развиваются при 15%-ной концентрации ее в среде.

4. Палочки и кокки, образующие эндоспоры. Среди бактерий этой группы наибольшее значение для пищевой промышленности имеют несколько родов, принадлежащих к семейству Бацилляцеэ.

Семейство Бацилляцеэ (бацилловые) - клетки палочковидной формы, образуют эндоспоры, более устойчивые к теплу и другим неблагоприятным факторам внешней среды. Большинство представителей грамположительны, подвижны или неподвижны, аэробы или анаэробы.

Наибольшее значение в этом семействе имеют два рода: Бациллус и Клостридиум.

Род Бациллус - мелкие подвижные палочки, жгутики обычно на конце клетки. Образуют термоустойчивые споры. Большинство видов образуют каталазу. Строгие аэробы или факультативные анаэробы. Отдельные виды рода Бациллус различаются формой клеток, положением споры в центре клетки или на конце, а также по биохимическим признакам.

Среди представителей этого рода имеются гнилостные бактерии - сапрофиты, вызывающие гидролиз белка, - Бациллус субтилис (сенная палочка), образующие очень термостойкие споры.

В этот же род входят патогенные бактерии, вызывающие пищевое отравление (Бациллус цереус), а также патогенные Бациллус антрацис, вызывающие острое инфекционное заболевание животных, передающееся человеку, - сибирскую язву.

Род Клостридиум - палочки, обычно подвижные (перитрихи), иногда неподвижные. Образуют споры различной формы (от овальной до сферической), которые обычно раздувают клетку. Мезофильные клостридии обитают в почве, пыли, воздухе, воде, осадках водоемов. Вызывают гнилостные процессы, маслянокислое брожение, сбраживают сахара, некоторые виды фиксируют атмосферный азот. Большинство штаммов - строгие анаэробы, хотя некоторые могут расти в присутствии кислорода воздуха. Каталазу обычно не образуют. Как правило, грамположительны.

К роду Клостридиум относятся бактерии с различными свойствами. Одни из них являются мезофилами и постоянно загрязняют пищевые продукты. Некоторые клостридии являются термофилами, образуют термостойкие споры, вызывают порчу консервов.

Некоторые виды клостридий, например Клостридиум ботулинум, образуют токсины и вызывают пищевое отравление. Два вида из рода Клостридиум являются патогенными. Клостридиум тетани вызывает заболевание человека столбняком. Клостридиум перфрингенс при попадании в желудочно-кишечный тракт вызывает пищевое отравление, при попадании в раны - газовую гангрену.

5. Грамположительные палочки, не образующие спор. Бактерии палочковидные или нитевидные, подвижные или неподвижные, образующие каталазу или неспособные к этому.

Семейство Лактобациллацеэ (лактобацилловые). Бактерии этого семейства - прямые или изогнутые палочки, обычно одиночные или в цепочках. Основная часть неподвижна. Анаэробы или факультативные анаэробы. Обладают сложными пищевыми потребностями в органических веществах. Способны сбраживать сахара. Каталазу не образуют. Бактерии рода Лактобациллус (молочнокислые бактерии) - палочки, часто образующие цепочки. Подвижность встречается редко. Обмен веществ бродильный. Одни представители этого рода - строгие анаэробы, другие могут расти при доступе кислорода воздуха. Сбраживают сахара. Температурные пределы роста 5-53 °С, оптимальная температура 30-40 °С. Кислотоустойчивы: растут при рН 5,0 и ниже.

Виды различаются по типу молочнокислого брожения. У гомоферментативных видов основным продуктом жизнедеятельности является молочная кислота. Сюда относятся бактерии Лактобациллус булгарикус (болгарская палочка), применяемые для получения простокваши, Лактобациллус казеи, используемые при производстве сыра, и др.

Рис. 5. Строение актиномицетов: а - ветвящиеся гифы (нити); б - часть гифы со спорами; в - палочки с боковыми выростами.

У гетероферментативных бактерий в результате сбраживания глюкозы 50 % конечных продуктов составляет молочная кислота, остальное - углекислый газ и кислоты.

6. Актиномицеты и родственные микроорганизмы.

В эту группу входят бактерии, различающиеся по форме клеток и свойствам.

Род Коринебактериум - грамположительные неподвижные палочки неправильной формы, не образующие споры и каталазу. Среди них известны патогенные виды, образующие токсин, - это возбудители дифтерии, а также вызывающие болезни растений и животных. Отличаются «щелкающим» делением. Сюда же входят организмы, вызывающие пропионовокислое брожение - пропионовокислые бактерии.

Большое значение имеют актиномицеты - неподвижные одноклеточные организмы, обладающие способностью ветвиться. Одни актиномицеты образуют мицелий из тонких нитей, другие (немицелиальные) существуют в виде отдельных клеток неправильной формы, иногда кокковидных (рис. 5).

Актиномицеты широко распространены в почве, воде и в пищевых продуктах и вызывают их порчу, проявляющуюся в появлении землистого запаха.

Бактерии - это одноклеточные, бесхлорофильные организмы, вегетативно размножающиеся делением, реже перешнурованием, иногда образующие внутриклеточные споры.

Величина бактерий измеряется в микронах и за редкими исключениями лежит в пределах от 0,06-0,3 до 3-5 μ. В капле воды могут свободно поместиться несколько сот миллионов бактерий.

Форма бактериальной клетки довольно однообразна. Известны три основные формы бактерий: круглая, палочковидная и извитая с многочисленными и незаметными переходами между ними. Антон Де-Бари образно сравнивал их с бильярдным шаром, карандашом и пробочником.

Кокками называются бактерии, имеющие круглую форму. Они различаются размерами и взаимным расположением. Кокки, соединенные попарно, носят название диплококков, соединенные же в виде ожерелья называются стрептококками. При делении, чередующемся в двух взаимно-перпендикулярных направлениях, образуются тетракокки. Если деление правильно и повторяется в трех взаимно-перпендикулярных направлениях, то образуются соединения клеток в виде пакетов - это так называемые сардины. Делясь в разных направлениях без особой правильности, кокки образуют беспорядочные скопления, напоминающие кисть винограда. Они называются стафилококками.

Бактерии палочковидной формы несколько более разнообразны по своему внешнему виду. Они могут быть с усеченными или закругленными концами, цилиндрическими, бочковидными или лимоновидными и как бы с перетяжкой посередине, часто эллипсоидальными, отличаясь лишь своими размерами в ширину и длину. Палочки могут быть прямыми, изогнутыми, одиночными, сцепленными попарно или цепочкой, короткими или сильно вытянутыми. Палочковидные бактерии, у которых длина в два раза и более превосходит ширину, называются бациллами; если же разница между длиной и шириной невелика, то их называют бактериями.

Бактерии извитой формы различаются не только по длине и толщине, но и по количеству и характеру завитков. Слегка изогнутые бактерии (завиток не превышает 1/4 оборота спирали) называются вибрионами, бактерии, имеющие один или несколько больших правильных завитков, - спириллами. Длинные и тонкие бактерии извитой формы с многочисленными мелкими завитками, иногда с крупными искривлениями всей нити, называются спирохетами.

Строение бактерий

По простоте своей организации и ничтожным размерам бактерии принадлежат к наиболее элементарным существам и стоят на самых низких ступенях жизни. Несмотря на огромные успехи науки и техники, еще не все вопросы строения бактерий разрешены.

Тело бактерий состоит из оболочки и протоплазм этического содержимого, пропитанного клеточным соком. Оболочка бактерий тонка, бесцветна, структура ее не различима в микроскоп. Для того чтобы видеть ее, прибегают к искусственным методам обработки. Оболочка лежит в основе внешней формы клетки и, по-видимому, является известной защитой в неблагоприятных условиях. Свободно облекая содержимое клетки, она благодари своей упругости допускает свободное движение бактерий, нередко сопровождающееся оживленными движениями всего тела.

Наружные слои оболочки, поглощая воду, нередко разбухают и образуют студенистую клейкую массу, достигающую заметных размеров. По мере ослизнения наружных слоев оболочка беспрерывно возобновляется за счет протоплазмы. Остудневшая клейкая оболочка носит название капсулы. Интенсивность образования слизи и капсул зависит от особенностей питания и иногда может быть весьма значительной. Слизистая капсула образуется не только около каждой клетки в отдельности, но и у многих клеток, связанных в одну колонию и заключенных как бы в общую капсулу. Такие слизистые колонии бактерий называются зооглеями . Образование капсул свойственно не всем видам бактерий.

Движение бактерий

Способность к самопроизвольному движению присуща лишь некоторым группам бактерий. Передвигаются бактерии с помощью жгутиков или ресничек. Жгутики имеют вид более или менее длинных нитей. Они очень нежны, тонки, легко обрываются, без специального окрашивания в микроскоп не видимы. Диаметр их не превышает 1/20 части поперечника тела бактерии.

Подвижные формы бактерий делятся на следующие группы:

• монотрихи - есть только один полярный жгутик,
• лофотрихи - имеется пучок жгутиков на одном из концов клетки,
• перитрихи-жгутики расположены по всей поверхности тела.

Характер расположения жгутиков на теле бактерии определяет и характер ее движения - прямолинейное или беспорядочное. Подвижность бактерий зависит от ряда условий: температуры, состава питательной среды, продуктов их жизнедеятельности и т. п. Подвижные формы бактерий не во всех стадиях своего развития и не во всех условиях роста снабжены жгутиками.

Спорообразование

В теле многих бактерий в известные периоды их развития появляются круглые или эллипсоидальные образования - опоры. Они обычно завершают цикл развития бактерий. Величина спор по сравнению с величиной произведших их клеток может колебаться в широких пределах.

Опоры образуются не у всех видов бактерий. Они окружены хорошо обособленной оболочкой, почти непроницаемы для воды и являются наиболее устойчивыми образованиями среди всего живого мира. Так, они нередко выдерживают кипячение в течение нескольких часов и продолжительное действие сухого пара при температуре от 120 до 140°. Споры многих бацилл сохраняют свою жизнеспособность после продолжительного пребывания при температуре -190° и даже при температуре жидкого водорода (-253°). Устойчивы они также и к действию химических веществ - ядов. Все это чрезвычайно затрудняет борьбу с болезнетворными споровыми видами бактерий.

Зрелая спора в течение десятков лет может сохранять свою жизнеспособность. Обычно прорастание спор происходит после некоторого периода покоя и связано с воздействием внешних условий. Весь процесс спорообразования протекает в течение суток и менее. После созревания споры, произведшая ее клетка постепенно отмирает и зрелая спора выходит наружу. При прорастании она набухает, становится богаче водой и из нее выходит проросток, одетый в тонкую оболочку.

Размножение бактерий

Достигнув состояния зрелости и предела роста, бактерии начинают размножаться простым делением. При делении в средней части тела бактерии появляется перегородка, которая затем расщепляется и обособляет две новые клетки. Последовательное расположение перегородок при делении у разных бактерий различно. У палочковидных форм оно располагается перпендикулярно к длинной оси, у шарообразных форм перегородки могут располагаться в одной, двух или трех взаимно-перпендикулярных плоскостях, с чем и связано образование таких форм, как стрептококки, тетракокки и сарцины.

Быстрота размножения бактерий зависит от ряда условий и может быть весьма различной. Чем благоприятнее внешние условия существования бактерий, тем быстрее происходит их деление. В нормальных условиях число бактерий удваивается приблизительно через каждые полчаса. Вели бы оно всегда происходило беспрепятственно, то количество бактерий от одной клетки достигло бы колоссальных размеров. По подсчету микробиолога Кона, потомство одной бациллы через пять дней могло бы заполнить все моря и океаны. Однако этого никогда не было и никогда не будет. Жизненный цикл бактерий ограничен определенными внешними условиями, за пределами которых размножение замедляется или вовсе приостанавливается. Недостаток питания, вредные продукты обмена, конкуренция различных видов и т. п. губительно действуют на бактерии. При неблагоприятных условиях они массами погибают.

Классификация бактерий

Положение бактерий в системе живых существ пока еще недостаточно определено. Принято считать, что бактерии представляют часть растительного мира, а грибы и водоросли являются ближайшими к ним родственными организмами. Морфологические признаки бактерий в большинстве случаев ограничены немногими формами: шаровидны, палочки, спирали. Необычайная простота и элементарность их внешней организации затрудняют их классификацию. Определение вида бактерии на основе только морфологических признаков невозможно. Научная систематика основана на морфологии и истории развития, но для классификации бактерий необходимо знать не только морфологию, но и их физиологические и биохимические особенности. В связи с этим устанавливаются: отношение бактерий к кислороду, температурным условиям, образование пигмента, разжижение желатина, образование кислот и газа на сахарах, изменение молока при росте в нем бактерий, образование индола, сероводорода, аммиака, редукция нитратов в нитриты или в свободный азот. Однако и этого не всегда бывает достаточно для определения вида бактерии.

Существуют различные системы классификации бактерий, но все они являются условными, и далекими в большей или меньшей мере от естественной классификации. Рассмотрение этих систем или хотя бы одной из них в данном случае не является необходимым даже в применении к фитопатогенным бактериям. Следует лишь сказать, что в настоящее время почти все фитопатогенные бактерии объединены в родах Pseudomonas, Xanthomonas, Bacterium и Erwinia.

В последнее время М. В. Горленко (1961) предложил следующую систему классификации фитопатогенных бактерий класса Eubacteriales:

I. Семейство Mycobacteriaceae (Честер, 1901)-неподвижные бактерии (без жгутиков):

• 1-й род - Gorynebacterium (Леман и Нейман, 1896) - (грамположительные бактерии;
• 2-й род Aplanobacterium (Смит, 1905, Гешич, 1956) - грамотрицательные бактерии.

II. Семейство Pseudomonadaceae (Вильсон и др., 1917) - бактерии со жгутиками (полярными):

• 1-й род - Pseudomonas (Мигула, 1900) - бактерии неокрашенные и флюоресцирующие;
• 2-й род - Xanthomonas (Доусон, 1839) - бактерии с окрашенными колониями.

III. Семейство Bacteriaceae (Кон, 1872) - подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие опор:

• 1-й род - Bacterium (Эренбергер, 1828) - неокрашенные формы, не образующие пектиназы и протопектиназы;
• 2-й род - Pectobacterium (Уолди, 1945) - неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу;
• 3-й род - Chromobacterium (Бергонцини, 1881) - окрашенные формы.

IV. Семейство Bacillaceae (Фишер, 1895) - подвижные бактерии, спорообразующие палочки:

• 1-й род - Bacillus (Кон, 1832) - клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо;
• 2-й род - Clostridium (Празновский, 1880) - клетки при спорообразовании вздуваются.

В приведенной выше системе общепринятый до сих пор род Erwinia опущен. Из него выделяется особый род Pectobacterium, в который включаются бактерии с перитрихальными жгутиками и обладающие пектолитической активностью. Те из фитопатогенных бактерий, которые такой способностью не обладают, отнесены к роду Bacterium. Эта система, рациональная сама по себе, нова и пока еще не вошла в быт, поэтому в настоящей работе мы придерживаемся той классификации, в которой роду Erwinia отводится свое место. Такое родовое название фитопатогенных бактерий широко применяется в специальной литературе как в нашей стране, так и за рубежом.

Определение вида бактерий без применения искусственных питательных сред невозможно. В связи с этим можно отметить, что при культивировании бактерий образуют весьма характерные колонии. В таком случае по одному внешнему виду можно судить о видовой принадлежности бактерий.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .